zarodnie rozmieszczone na końcach szczytowych rozgałęzień pierzastego liścia zarodniowego. Niekiedy część tych rozgałęzień zlana była w klinowatą blaszkę liściową pełniącą funkcje fotosyntetyczne.<br>U późnodewońskiej paproci nasiennej Archaeosperma na liściu znajdowało się już tylko kilka dużych sporangiów, zawierających po jednej makrosporze opadającej dopiero po zapłodnieniu (a więc będącej w istocie nasionem). Płonne części liści tworzyły kieliszkowate osłony ułatwiające wychwytywanie opadających z góry mikrospor (pyłku).<br>W dalszym rozwoju ewolucyjnym liczba sporangiów w kieliszku zmniejszyła się do jednego. Zlanie ścianki sporangium z liściową osłoną doprowadziło zaś do powstania swoistego masywnego "owocu". Równoległym przemianom, od widlastego liścia zarodniowego do złożonych zestawów sporangiów zrośniętych w kieliszek